Экстремальная социальность голых землекопов

Существует очень мало животных, более странных, чем голый землекоп (Heterocephalus glaber). Как следует из их названия, это маленькие грызуны, живущие под землей — хотя они не очень близки в эволюционном плане к кроту, которого мы знаем в Израиле. И они также голые, то есть у них почти нет шерсти. Их кожа розовая и морщинистая, а мордочка довольно странная, с маленькими глазками и длинными зубами. Хотя это дело вкуса, вполне возможно, что это самое уродливое животное в мире. Голые землекопы живут в Восточной Африке, и, как уже упоминалось, они странные — или, если выразиться более научно, у них есть ряд необычных характеристик. В отличие от большинства мелких грызунов, которые живут максимум четыре-пять лет, голые землекопы могут жить более тридцати лет, и они гораздо менее чувствительны, чем другие млекопитающие, к болезням старости, а также к раку. Они также устойчивы к определенным видам боли: воспаление, например, не заставляет их даже «вести усом». Кроме того, голый землекоп — один из немногих млекопитающих, которые почти не регулируют температуру своего тела: их температура меняется в зависимости от температуры окружающей среды, как это наблюдается у рептилий («холоднокровных»).

И наконец, у голого землекопа образ жизни, почти уникальный среди млекопитающих, и более похожий на то, что мы знаем у определенных насекомых, таких как муравьи или пчелы. Землекопы живут в колониях с королевой, одним-тремя «королями» или самцами-производителями и большим количеством рабочих особей. Королева и самцы, которых она выбирает в качестве партнеров, — единственные, кто дает потомство. Рабочие особи нефертильны и находятся в состоянии препубертата. Их роль, как и роль рабочих пчел в улье, — заботиться о потомстве, обеспечивать пищу и охранять колонию.

Эусоциальность: истинная социальность

Истинная социальность, жизнь в группе и совместное выращивание потомства очень распространены в природе. У многих видов птиц самец и самец вместе высиживают яйца и заботятся о пище для потомства, а некоторые, например, блестящие скворцы (Lamprotornis superbus), прибегают к помощи других птиц из группы, которые также кормят птенцов и охраняют их. Львицы охраняют детенышей своих соплеменниц и даже кормят их молоком. У сурикатов (Suricata suricatta) вся группа помогает растить потомство доминирующей пары. Но этот тип социальности сильно отличается от того, что мы видим у общественных насекомых, таких как муравьи, пчелы и термиты. У них есть целый класс неразмножающихся рабочих особей, чья жизнь посвящена служению группе и выращиванию следующего поколения, все из которых являются сыновьями и дочерьми королевы. Во многих случаях королева беспомощна без рабочих особей, которые ухаживают за ней и кормят ее. Все особи улья или гнезда работают ради общей цели, при этом разные группы выполняют разные функции: защищают, строят, собирают пищу. Некоторые исследователи рассматривают все гнездо как суперорганизм, одно существо, состоящее из множества частей. Такой образ жизни называется эусоциальностью, или «истинной социальностью».

На протяжении многих лет давались различные определения этому понятию. Эдвард Уилсон, основатель области социобиологии, много изучавший общественных насекомых, вместе с Бертом Хёлльдоблером определили три критерия, которым должно соответствовать животное, чтобы считаться эусоциальным:

Разделение репродуктивного труда — то есть есть особи, которые размножаются, и бесплодные особи, которые им помогают.
Сотрудничество членов группы в выращивании потомства.
Перекрытие разных поколений, чтобы более взрослые особи могли заботиться о молодых.

Два последних критерия очень распространены в животном мире, поэтому самым важным критерием является первый: разделение репродуктивного труда. И действительно, некоторые более поздние определения фокусируются на нем, согласно которым животное является эусоциальным только в том случае, если в нем есть слой особей, которые вообще не способны к размножению. Если доминирующая пара — единственная, кто дает потомство, но остальные особи биологически способны размножаться — это ситуация, например, у сурикатов — животное не считается эусоциальным согласно этому определению, а считается обладающим «кооперативным размножением». Другие исследователи отмечали, что, как и почти все в природе, социальность — это не бинарный случай «да» или «нет», а спектр, эусоциальность — лишь его крайний случай. Согласно этому подходу, можно классифицировать виды как «более близкие» или «более далекие» от эусоциальности.

Землекоп или пчела?

Среди млекопитающих очень мало видов, которые демонстрируют эусоциальность во всей красе, с четким репродуктивным разделением и подавлением фертильности у неразмножающихся особей. Голый землекоп — самый известный и изученный, но есть и ряд других видов, живущих очень похоже, среди них грызун дамаралендский пескорой (Fukomys damarensis) из южной части Африки и, возможно, другие виды пескороев — они недостаточно изучены, чтобы мы могли знать это наверняка. В прошлом исследователи думали, что голый землекоп эволюционно очень близок к этим видам, и поместили его вместе с ними в семейство землекоповых (Bathyergidae), но повторная проверка более десяти лет назад поместила его в собственное семейство, семейство голых землекопов (Heterocephalidae).

Голые землекопы живут в подземных колониях до 300 особей, но только королева и до трех самцов дают потомство. Остальные находятся в статусе рабочих особей и, как уже упоминалось, нефертильны. Они собирают пищу — в основном корни, которые находят под землей — кормят детенышей, роют туннели, укрепляют их и защищают колонию от захватчиков, точно так же, как это делают рабочие муравьи и пчелы. Когда королева умирает, рабочие особи становятся фертильными, и некоторые из них начинают проявлять сексуальное поведение. Параллельно начинается борьба за наследство, когда самки более высокого ранга сражаются друг с другом, иногда до смерти. Это продолжается до тех пор, пока одна из самок не побеждает, не беременеет и не занимает место новой королевы. Тем не менее, недавно был задокументирован случай смены королевы без насильственной борьбы.

Как королева подавляет фертильность рабочих особей, а вместе с ней и агрессию самок, которая вспыхивает, как только колония остается без королевы? На протяжении многих лет исследователи предлагали различные возможные ответы на этот вопрос. Некоторые предполагали, что королева, будучи крупнее и сильнее остальных особей, демонстрирует свое доминирование, толкая рабочих особей и даже взбираясь на них. В результате более низкоранговые землекопы находятся в состоянии постоянного стресса, который влияет на их поведение и гормоны в их организме. Другие думали, что, как у муравьев и пчел, королева выделяет феромон, молекулу, которая воспринимается рабочими особями и влияет на их физиологию, включая уровни гормонов, связанных с размножением.

Феромон землекопа

В исследовании, опубликованном недавно, ученые обнаружили, что королева действительно выделяет определенную молекулу, способную подавлять фертильность остальных землекопов. Они собрали химические образцы у сотен членов колонии разных рангов и возрастов и обнаружили, что изопропилмиристат, или сокращенно IPM — вещество, которое также используется в различных косметических продуктах — выделяется королевой, но не рабочими особями. Когда исследователи удалили королеву из одной колонии, но каждый день распыляли в ней IPM, рабочие особи не стали фертильными. «Это чрезвычайно эффективное противозачаточное средство, если вы голый землекоп», — сказал Левин. Их поведение также не изменилось, и самки не начали нападать друг на друга, как это произошло после того, как они перестали распылять вещество. «Мы создали мир и спокойствие», — сказал Гэри Левин, старший исследователь, подписавший статью, в интервью сайту New Scientist. «Это, вероятно, самый драматический результат».

Как одна молекула вызывает столь значительные изменения, как в поведении, так и в физиологии? Исследователи показали, что IPM активирует различные области в мозгу голых землекопов, включая гипоталамус, который отвечает, среди прочего, за выработку различных гормонов. У неразмножающихся землекопов, подвергшихся воздействию молекулы, повысился уровень гормона пролактина, который, в свою очередь, подавляет высвобождение гормонов, связанных с половым созреванием и развитием репродуктивных органов, таких как прогестерон у самок и тестостерон у самцов. Пролактин важен для выработки молока у млекопитающих, и у кормящих матерей его уровень выше обычного. Именно поэтому кормящие матери чаще всего не овулируют и у них нет менструации (хотя важно отметить, что есть много исключений из этого правила, и многие дети родились у тех, кто полагался на него как на средство контрацепции). Изменения в уровнях гормонов, по-видимому, также влияют на поведение рабочих особей, сохраняя их в спокойном и мирном состоянии.

Королева распространяет свой запах

IPM — не очень летучая молекула, и она не легко передается по воздуху. Как она попадает повсюду в колонии и влияет на каждую особь? Похоже, королева заботится об этом специально. «Известно, что королева патрулирует все края подземной колонии, которая в природе может достигать трех километров», — сказал Левин. «Так она гарантирует, что все члены колонии подвергаются воздействию запаха». Также привычка королевы взбираться и ползать по рабочим особям в узких туннелях помогает ей эффективно распространять свой запах прямо в носы своих подданных. Это поднимает интересный вопрос: если запах доходит до каждого места, значит, он наверняка доходит и до носа королевы, которая производит молекулу, и до носов самцов, с которыми она спаривается. И все же королева и выбранные ею самцы сохраняют свою фертильность. Как королеве удается избежать воздействия собственного запаха? У исследователей пока нет четкого ответа на это, но есть гипотезы. Они предполагают, что когда самка достигает статуса королевы, она претерпевает физиологические изменения, которые заставляют ее перестать реагировать на молекулу. Возможно, например, что у нее меньше рецепторов в мозгу к пролактину, и поэтому она не реагирует таким же образом на повышение его уровня, или что есть различия между королевой и рабочими особями в рецепторах к самому IPM. Те же изменения могут происходить и в мозгу и организме самцов-производителей после того, как королева выбирает их, хотя мы не знаем, что их вызывает. Пока это не более чем догадки — потребуются дополнительные исследования, чтобы ответить на этот вопрос.

От сухости к социальности

Новое исследование раскрыло, как функционирует эусоциальное общество голых землекопов и как королева гарантирует, что рабочие особи останутся нефертильными и не будут угрожать социальному порядку. Однако оно не объясняет, как эусоциальность развилась в ходе эволюции. Такое состояние очень редко встречается у млекопитающих — почему оно появилось именно у голых землекопов и, вероятно, еще у нескольких видов из близкого семейства? На это тоже пока нет одного ответа, и есть несколько гипотез, которые не обязательно противоречат друг другу. Одна из центральных связывает развитие эусоциальности с тяжелыми условиями окружающей среды, с которыми голый землекоп должен справляться. Землекопы питаются корнями и клубнями, но они живут в засушливых районах, где трудно найти такие лакомства. С другой стороны, когда они находят большой клубень, он может прокормить несколько землекопов. Таким образом, у большой колонии с множеством особей больше шансов найти пищу, которой хватит на всех. Кроме того, когда особей больше, легче рыть и поддерживать длинные туннели, особенно в районах, где выпадает мало дождей, а почва сухая и твердая. Согласно этой гипотезе, трудность получения пищи и поддержания туннелей приводит к тому, что лучшая стратегия для детенышей — оставаться с родителями в колонии, чтобы все могли делить клубни, которые они находят, а не отправляться в одиночку в самостоятельную жизнь. Это приводит к большим группам, в которых несколько поколений живут вместе. Легко увидеть, как в таких группах может развиться ситуация, когда старшие братья помогают в выращивании младших. Поскольку братья делят между собой в среднем половину генетического материала, забота о младших братьях также помогает части их общих генов перейти в следующее поколение.

Первая проблема с этой гипотезой заключается в том, что жизнь в большой группе и даже помощь в выращивании потомства не требуют эусоциальности и разделения особей на королеву и рабочих. Многие животные помогают друг другу заботиться о детенышах или птенцах, не будучи эусоциальными. Тем не менее, можно подумать о способе, которым пребывание детенышей в группе, где они родились, в конечном итоге приводит к эусоциальности. В таком случае потомству не с кем размножаться, кроме своих братьев или родителей — вещь крайне нежелательная, которая увеличивает риск того, что гены с вредными мутациями проявятся. Возможно, есть преимущество в ситуации, когда родители — единственные, кто размножается, а фертильность остальных членов группы подавлена. Те особи, которые не могут размножаться, вносят вклад в передачу своих генов единственным оставшимся им способом — заботой о своих братьях. Так можно прийти от потомства, которое остается с родителями, например, из-за трудности получения пищи, к разделению репродуктивного труда, которое характеризует эусоциальность. Еще один аргумент против гипотезы условий окружающей среды заключается в том, что есть немало других животных, включая тех, кто живет в туннелях и питается по меню, похожему на меню голого землекопа, которые живут в пустыне и не являются эусоциальными — или даже вообще не живут группами. С другой стороны, животные развивают адаптации разных типов к условиям своей среды, и тот факт, что не каждый, кто сталкивается с нехваткой пищи, становится эусоциальным, не означает, что эти условия не повлияли на эволюцию эусоциальности у голого землекопа.

Генетика социальности

Еще одна гипотеза развития эусоциальности касается генетической близости между членами группы. У муравьев и пчел есть особый механизм наследования, который приводит к генетической близости, большей, чем обычно, между рабочими особями. Чтобы понять его, опишем сначала, как работает механизм наследования у нас. У каждого из нас 46 хромосом, каждая из которых является длинной молекулой ДНК. Эти хромосомы на самом деле представляют собой двойной набор, две системы из 23 почти идентичных хромосом. Одну систему из 23 хромосом мы получили от мамы, а вторую — от папы. Это механизм у большинства животных и растений, с варьирующимся количеством хромосом. У насекомых из отряда перепончатокрылых, который включает пчел, муравьев и ос, не у каждой особи есть такой двойной набор. Самки получают одну систему хромосом от отца, а вторую — от матери, королевы, точно так же, как мы. Но самцы развиваются из яйцеклеток, которые не были оплодотворены спермой, поэтому у них вообще нет отца — они получают только одну систему хромосом, ту, что пришла от матери. Этот факт влияет на генетическую близость между рабочими особями. У нас и у большинства животных родные братья и сестры делят между собой, в среднем, половину своих генов. Это потому, что каждый из родителей передает половину своих генов каждому из детей, и, в среднем, будет совпадение в пятьдесят процентов в генах, которые они передадут каждому. У перепончатокрылых отец передает все свои гены, единственный набор, который у него есть, всем своим дочерям — так что все они получают один и тот же генетический материал от отца. Мать, в отличие от него, все еще передает половину своих генов своим дочерям. Из этого следует, что рабочие особи, которые являются родными сестрами, делят 75 процентов своих генов, в среднем, со своими сестрами — гораздо больше, чем у нас. Такой механизм наследования может очень способствовать развитию эусоциальности, потому что, когда рабочие особи заботятся о своих сестрах, они помогают своим генам перейти в следующие поколения — и они делят с ними, как уже упоминалось, очень большую часть генов, больше, чем родители делят со своим потомством. Если есть ген, который заставляет рабочую особь кормить своих сестер и заботиться о них, есть большая вероятность, что он найдется и у рабочей особи, и у молодой муравьихи, о которой она заботится. Молодая муравьиха выиграет от этого, у нее будет больше шансов выжить, и так ген распространится в популяции. Тем не менее, механизм наследования перепончатокрылых не гарантирует эусоциальность — есть насекомые из этого отряда, такие как различные виды ос, которые вообще не являются социальными — и можно прийти к эусоциальности и без него. Термиты, например, ведут образ жизни, очень похожий на образ жизни муравьев, несмотря на то, что между рабочими особями в гнезде нет генетической близости, большей, чем обычно.

Загадка в виде голого грызуна

А что у голых землекопов? Их гены передаются по наследству точно так же, как наши гены и гены всех млекопитающих, так что братья и сестры не являются генетически особенными. Но различные исследования, в которых ученые изучали генетический материал землекопов, показали, что у них больше инбридинга (близкородственного скрещивания) по сравнению с другими млекопитающими, что увеличивает генетическое сходство между членами колонии. Животные обычно избегают спаривания со своими близкими родственниками, и есть различные средства обеспечить это — например, у многих видов либо самки, либо самцы покидают группу, когда достигают зрелости, и переходят в другую группу. Возможно, у голых землекопов все иначе: эксперименты показали, что их новые колонии могут образовываться, когда все детеныши, самцы и самки, остаются вместе с родителями. Тем не менее, более поздние исследования показали, что есть колонии голых землекопов, в которых генетическая близость между братьями и сестрами составляет около пятидесяти процентов, как мы бы ожидали, а не выше из-за инбридинга. Возможно, есть колонии, в которых генетическая близость между их членами выше, возможно, из-за внешних условий, которые затруднили миграцию между группами, но кажется, что это не правило для всех голых землекопов.

Две гипотезы, которые мы представили здесь, не противоречат друг другу, а, возможно, даже дополняют друг друга: возможно, тяжелые условия окружающей среды привели к формированию больших групп и к подавлению склонности покидать группу, в которой родился. Пребывание самцов и самок в одной группе может привести к инбридингу, который увеличивает генетическое сходство между членами колонии и поддерживает эволюцию помощи и заботы о потомстве. Тем не менее, генетическая близость сама по себе не объясняет явление, и, как уже упоминалось, инбридинг не является обязательной характеристикой всех колоний. Некоторые из особых характеристик голых землекопов также связаны, по-видимому, с эусоциальностью — особенно их долгая продолжительность жизни и медленное взросление. Голые землекопы могут жить более тридцати лет, дольше, чем любой другой грызун. Самки остаются фертильными примерно до 28 лет. Из-за долгой продолжительности жизни несколько поколений могут жить вместе в колонии, когда первые заботятся о последних. Голые землекопы также взрослеют медленно по сравнению со многими мелкими грызунами, поэтому потомство требует ухода и кормления дольше. В результате матери труднее растить их без помощи членов группы — которую она, конечно, получает в изобилии в этом случае. Способствовали ли долгая продолжительность жизни и медленное взросление эволюционному развитию эусоциальности? Или, может быть, эусоциальность и совместное выращивание потомства, которое она включает, позволили детенышам взрослеть медленнее? Трудно ответить на этот вопрос, и возможно также, что эти свойства питают друг друга и развивались параллельно. Есть еще очень много вещей, которые мы до сих пор не знаем о голых землекопах — как в отношении их особого образа жизни и того, как он развился, так и в отношении других их необычных характеристик. Исследователи, безусловно, будут продолжать раскрывать их секреты еще много лет.

Д-р Йонат Ашер, главный редактор сайта Института Дэвидсона по научному образованию, образовательного подразделения Института Вейцмана.